許多人擔心食物中的化學物質、污染物或微塑膠殘留。然而,事實上,許多食物還含有完全天然的毒素,而這些毒素通常是植物用來抵禦捕食者、昆蟲或微生物等草食性動物的化合物(毒素)。例如,這些毒素存在於馬鈴薯、竹筍、豆類、櫛瓜等蔬菜與柑橘類水果中,可能會帶來潛在的健康風險。

今天的主題是【新鮮蔬菜與水果中天然存在的毒素】,蔬果是植物,有毒自然不是空穴來風。不過要談哪些蔬果天然存在的毒素之前,需要先來看看天然毒素的來源、植物是如何保護自己。
天然毒素大致可分為4大類
在日常生活中,經常會從新聞得知哪些人因為吃了什麼而中毒了。事實上,毒素到處都有,有分天然與人工的。人工毒素,一般我們常接觸到的各種汙染、廢棄物、農藥等等都是。
而天然毒素可以根據其來源、化學結構或其對人類健康的影響分為不同的類別。它們可能是來自植物本身產生的毒素,例如,我們可能因為直接吃蔬菜、水果而吃到毒素;也可能是間接污染食物,例如黴菌產生的黴菌毒素、甚至是藍綠藻產生的藍藻毒素。
1、植物產生的植物毒素(Phytotoxins)
植物毒素,是某些植物產生的有毒物質。這些毒素可以存在植物的各個部分,例如,葉子、種子、根、莖或果實,通常作為針對草食性動物、昆蟲和其它捕食者的天然防禦機制。

這些毒素包含生物鹼、葫蘆素、糖基生物鹼、凝集素、草酸、氰化物等。這也是我們今天討論的重點。
2、黴菌產生的黴菌毒素(Mycotoxins)
是真菌產生的有毒次級代謝物,能夠導致人類和其它動物產生疾病或死亡。引起人類和動物疾病的黴菌毒素包括黃麴毒素、柑橘毒素、伏馬菌素、赭麴毒素A、棒曲霉素等等。
黴菌生長在各種不同的農作物和食品上,包括穀物、堅果、香料、乾果、蘋果和咖啡豆。通常在溫暖、潮濕的條件下生長。
3、藻類產生的藻毒素(Phycotoxins)
藻毒素是由某些類型的海洋和淡水生物(如甲藻、浮游植物和藍藻)產生的毒素,這些毒素會對人類和動物造成一系列毒性作用,從呼吸麻痺到急性肝衰竭。
4、微藻產生的藍藻毒素(Cyanotoxins)
藍藻毒素是藍綠菌(也稱為藍綠藻)產生的毒素。藍藻幾乎無所不在,特別是在湖泊和海洋中。在高濃度磷的條件下,藍藻快速繁殖,形成水華。形成水華的藍綠藻會產生濃度很高的藍藻毒素,足以毒害甚至殺死人類動物和人類。藍藻毒素還會在魚類、貝類等其它動物體內蓄積,造成魚類、貝類中毒等中毒事件。
除了上述這些毒素,還有其它如細菌毒素,但與今天的主題無關,在此不詳加敘述。
植物如何保護自己免受動物攻擊?
與人類不同,植物無法直接逃離危險的掠食者,那麼植物是如何避免被草食性動物吃掉的呢?

植物如何保護自己–植物的防禦
想像一下,一隻蚊子正試圖吸你手臂上的血,或者當你走在街上,突然看到一隻兇猛的狗。這兩種情況你會如何反應?你一定會趕走蚊子或直接拍死牠,也許還可能會逃離可怕的狗。
人類可以立即做出反應以避免危險情況,植物也同樣會這樣做,因為植物也發展出各種防禦措施來保護自己免受攻擊,但看起來可能不那麼明顯,因為植物沒有動作、也無法跑路。
但植物也發展出聰明的策略來保護自己:
- 有些植物進化出荊棘、厚皮、厚葉子等保護結構;
- 某些植物,產生毒素可以充當天然殺蟲劑以抵禦昆蟲的掠食。
- 植物的這些保護機制可以減少或防止它們天敵對它們造成的可能傷害。
- 當植物因天氣、紫外線或微生物等因素而受損時,某些毒素可以保護植物免於腐爛。
- 上述多種原因,使得含有這些化學物質的植物性食物對人類可能有毒。
草食性動物:植物的敵人
生態系是由各種生物之間無數的互動組成,其中最重要的互動之一就是植物被動物吃掉。

植物有許多以它們為食物的生物體(天敵),從細菌、真菌、昆蟲、到哺乳動物,它們都可能殺死、削弱或降低植物賴以生存的物種繁殖潛力。
而這些天敵之所以被植物所吸引,可能因為植物具有鮮豔的顏色、宜人的氣味、味道鮮美的葉子或果實。
以植物為食物的動物稱為草食性動物(Herbivores Animal),草食動物以植物作為食物,會損害植物器官,例如,根、莖、葉和花。
美味的植物葉子
你不必是植物學家也知道葉子是植物被草食性動物吃得最多的部分,但是葉子有什麼可以吸引草食性動物的呢?

- 葉子富含昆蟲、動物所需的營養物質,包括碳水化合物、氮、磷、蛋白質和水。
- 葉子的重量、厚度與大小,會影響植物對草食性動物的吸引力。
- 較大的葉子會吸引食草動物更多的注意力,因為更大意味著食物更充分。
- 厚而堅韌的葉子並不太受草食性動物關注,因為它們更難以咀嚼與消化。
- 部分植物演化增加纖維質,使葉子不易消化,更難從葉子中獲取營養,進而減少食草動物的青睞。
- 葉子也會產生各種化學物質,讓草食性動物出現不適,從而不再進食。
3個主要特徵影響葉子是否吸引或排斥草食性動物:
1、葉子的大小、厚度與硬度。
2、葉子中營養物質含量。
3、葉子中的防禦化學物質的含量。
那麼,根、莖、花與種籽呢?
食根的草食動物是最具破壞性、最危險的害蟲之一
- 大多數草食性動物吃葉子;然而,有些會吃根和莖,
- 根部受損,根部吸收水分和養分減少,地下儲存的養分儲備量也減少。
- 食根的草食性動物會降低植物的繁殖能力。
- 和葉子一樣,根部也會產生各種有毒和驅蟲性的化合物,嚇跑地下的攻擊者。

草食動物對植物莖的攻擊比對葉子的攻擊更危險
- 根部從土地吸收的水分與養分會沿著植物的莖部往上輸送。
- 食莖的草食性動物會吃掉莖的外皮或吸出裡面的汁液。
- 當莖部受損,養分從根部到葉子的通道受阻,會使植物停止生長,甚至殺死植物。
- 莖透過產生木質素(lignin)保護自己,使得莖部變得堅硬、難以食用。
花與種籽對於植物的繁殖至關重要

- 鮮花對於草食性動物而言是美味、鮮嫩的食物,因為可遇不可求,植物不會一年四季都在開花。
- 當草食性動物吃花時,蜜蜂、蝴蝶、蜂鳥和蝙蝠等可協助花粉傳播的昆蟲或動物可獲得的花粉就會減少。
- 如果許多花朵被吃掉,這些植物對傳粉昆蟲或動物的吸引力就會降低,它們就不再造訪該植物、為其傳播花粉。
- 這就是為什麼花朵也發展了保護自己免受草食性動物攻擊的策略:
- 花會產生化學物質或毒素以驅逐草食動物;
- 有些可以關閉花瓣以保護生殖器官;
- 有些則釋放化合物到空氣中(類似費洛蒙)以吸引草食性動物的天敵。
- 有些種籽內含有毒素,確保動物在吃掉果肉之後把種籽吐掉。
如果植物失去部分根部活組織,它可能會難以吸收水分與養分,使植物變得更脆弱;在莖、葉、花嚴重受損的情況下,會降低植物的光合作用、生長、繁殖與生存,所以,植物在各個器官都可能發展出保護自己的方式。
植物阻止草食性動物並保護自己的方式
過去的研究表明,植物防禦類型主要有2種:

1、組成型防禦(Constitutive defenses)
- 是植物本身組成的一部分,自始至終都存在於植物中,提供不間斷保護。
- 其中包括刺、植物茸毛以及原本就存在植物中的各種化學物質。
- 無論是否受到攻擊,一直要保有這些防禦措施會消耗大量能量。
2、誘發型防禦(Induced defenses)
- 誘導型防禦僅在被攻擊後發生或活化。
- 許多植物演化出只有在受到攻擊發生後才會在防禦投入資源。
- 這節省了植物許多的能量。
保護機制可以是機械(物理)的或化學的
無論是組成型或誘導型防禦,植物保護機制(protection mechanisms)可分為機械(物理)、化學2種主要方法,例如:
- 物理保護包括植物利用荊棘、植物絨毛、葉子的硬度來抵禦動物攻擊、擋風、擋雨、擋冰雹、擋乾旱等。
- 化學保護涉及產生可以殺死微生物與真菌的化學物質;或者可以毒害食草動物的心臟;或使動物產生幻覺的化學物質。這些化學防禦包括萜烯、單寧、酚、有毒的油脂、…。
- 這些化學物質的濃度會因為葉子的新舊、土壤的品質、養分是否足夠、陽光和水等因素而有所改變。
蔬菜和水果中天然存在的毒素
天地萬物,在生存競爭激烈的生態系中,各種生物體都可能產生毒素,除了植物,其它如細菌、黴菌、藻類等,都可能產生毒素。

毒素對蔬菜、水果的重要性
植物是大多數生物的主要食物來源。有些植物進化出防禦機制,透過產生「次級代謝物」(附註)的化學物質來保護自己免受掠食者的侵害,次級代謝物對植物本身有利,但對包括人類在內的其它生物有毒。
附註:
˙初級代謝物(primary metabolites):涉及植物正常機能、發育與生殖與代謝的代謝產物,例如,乳酸與特定的胺基酸,通常在植物體中執行生理功能 (內在功能)。
˙次級代謝物(secondary metabolites):相較於初級代謝物,植物體內也會產生許多有機化合物,不直接涉及生長、發育與生殖等,但通常具有重要的生態功能 (外在功能),能用來防禦草食性動物或微生物的攻擊,或者保護植物因天氣、紫外線或微生物損壞時免於腐敗。
˙乾旱或極端潮濕等氣候壓力也會導致一些植物產生次級代謝物(毒素)。
˙常見的植物次級代謝物可以分為五大類,包含萜類、酚類、生物鹼、有機硫化物與有機含氮化合物等。
˙其中一些有毒化學物質被認為具有治療功效,因此可用於預防慢性疾病的併發症,例如,癌症。
˙相反,短期和長期接觸大量這些植物毒素最終可能會導致重要器官系統出現急性到慢性毒性的負面影響。
˙急性毒性包括噁心、頭暈、胃部不適、嘔吐和皮膚過敏;而慢性毒性會對免疫系統、腎臟、生殖系統等重要器官系統造成不可逆的傷害,嚴重時可能致癌且致命。
新鮮的蔬菜和水果是人類健康飲食的重要組成,雖然這些蔬菜和水果都經過篩選或育種,部分蔬菜和水果仍含有少量次級代謝物(天然毒素)。
這些次級代謝物如氰苷、芥子油苷、配糖生物鹼、凝集素和吡咯里西啶生物鹼,廣泛存在於最重要的植物性食品中,包括木薯、亞麻籽、馬鈴薯、綠花椰菜、油菜籽、鷹嘴豆、大豆、扁豆等等。
蔬菜和水果可能含有的毒素
請特別注意,如果正確種植、收穫、製備,這些食物都可以安全食用。以下所提列的,並不是食物中可能存在的天然毒素的完整清單。
馬鈴薯 (glycoalkaloids)
馬鈴薯會產生幾種不同的配糖生物鹼,最常見的是茄鹼(solanine)和卡茄鹼(chaconine)。

- 低含量的配糖生物鹼可以在馬鈴薯中產生理想的風味。
- 如果馬鈴薯吃起來味道苦或煮熟後有灼熱感,請勿食用。
- 糖苷生物鹼不會因烹飪而被破壞;即使是在熱油中煎炸。
- 馬鈴薯產生的這種天然毒素大部分存在於果皮或果皮下方。
- 馬鈴薯變綠可能表示存在毒素。紅皮或黃褐色的馬鈴薯可能會掩蓋綠化。
- 消費者應避免食用出現變綠、損壞、腐爛或發芽跡象的馬鈴薯。
- 馬鈴薯應存放在家中陰涼、避光、乾燥的地方,例如地下室,並遠離陽光或人造光。
木薯、竹筍(Cyanogenic glycosides,氰苷)
氰苷是植物產生的有毒化學物質,包括各種水果、蔬菜和植物性食物。除了木薯、竹筍等蔬菜本身含有氰苷,苦杏仁、生杏仁、櫻桃、桃子、梨子、李子的種子,都含有氰苷。

- 生的或未加工的木薯和竹筍中天然存在的氰苷可能導致接觸毒素氰化氫
- 如果攝入,氰苷會分解成氰化氫(hydrogen cyanide)。
- 急性氰化物中毒的臨床症狀包括:呼吸急促、頭暈、頭痛、腹痛、嘔吐、腹瀉、精神錯亂、以及抽搐,隨後出現昏迷。
- 對於有苦味的木薯,可能需要去皮、浸泡和烹飪,以降低毒素含量。
- 對於竹筍,不要生食,食用前建議加少量的鹽煮沸至少10分鐘。
- 就核果而言,果肉本身是安全的,即使不小心吞了果核,毒素的濃度也不太可能足以引起任何症狀。
櫛瓜(cucurbitacins,葫蘆素)

- 櫛瓜偶爾可能含有稱為葫蘆素的天然毒素,這些毒素會使櫛瓜有苦味。
- 野生櫛瓜的苦味早已為人所知,但在商業種植的櫛瓜中很少發現。
- 吃苦櫛瓜會出現嘔吐、胃痙攣、腹瀉和虛脫等症狀。不要吃有強烈難聞氣味或味道苦的櫛瓜。
柑橘類水果(Furocoumarins,呋喃香豆素類)
呋喃香豆素這類毒素存在於許多植物中,例如,防風草、芹菜根、柑橘類植物(檸檬、酸橙、葡萄柚、佛手柑)和一些藥用植物。

- 呋喃香豆素是一種壓力毒素,會植物受傷而釋放。
- 其中一些毒素可能會導致易感人群出現胃腸道問題。
- 呋喃香豆素具有光毒性(Phototoxic),接觸皮膚後在陽光下會引起嚴重的皮膚燒焦反應。
- 也有報告指出,食用大量含有高濃度呋喃香豆素的某些蔬菜後也會發生此類反應。
核果,如桃子或杏子(Amygdalin,苦杏仁苷)
苦杏仁苷是一種天然化學物質,存在於杏子、苦杏仁、蘋果、桃子和李子的種子中。

- 這種化學物質並不存在於果肉,不小心吃到種子或果核不會造成傷害。
- 食用大量的種子或果核可能會出現問題,因為腸道中的酵素會將苦杏仁苷轉化為氰化物並導致氰化物中毒。
西非荔枝果(Hypoglycin-A,次甘氨酸A )

- 次甘氨酸A是一種熱穩定毒素,在西非荔枝果的果皮和種子中含量很高,西非荔枝果是一種熱帶水果,在牙買加美食中佔有重要地位。
- 未成熟的水果含有稱為次甘氨酸的天然毒素,可能會導致嚴重的健康問題。
- 次甘氨酸A的反應範圍包括無症狀、嘔吐、昏迷和死亡。
- 正確採收和處理的西非荔枝果的次甘胺酸含量較低,可以安全食用。
大黃(oxalic acid,草酸)
草酸是一種天然存在於許多食物中的有機化合物,特別是在幾種蔬菜和植物中,例如、菠菜、大黃、甜菜、堅果、可可、茶和漿果等一些水果。
大黃含有天然存在的草酸(oxalic acid),含量取決於植物的年齡、季節、氣候和土壤類型。葉子中的濃度最高,不應食用。

- 葉柄的外型與芹菜類似,但顏色為紅色。
- 大黃對亞洲人算陌生的植物,可能想到是中藥材的一種。
- 新鮮大黃在歐洲、美國很常見,台灣也有進口。
- 大量攝取草酸或草酸鹽可能對人體有毒。
- 草酸可以在體內與鈣等金屬離子結合形成草酸鈣晶體,可能導致腎結石等問題。
- 大量、長期攝取草酸會導致嚴重的症狀,例如,腹痛、腎臟問題、心臟疾病,在極端情況下甚至會導致死亡。
豆類(Lectins,凝集素)

- 許多豆類都含有稱為凝集素的毒素,而芸豆的濃度最高,尤其是紅芸豆。
- 只要4~5 顆紅芸豆生豆,就會引起嚴重的胃痛、嘔吐和腹瀉。
- 當乾豆浸泡至少5小時,然後在沸水至少煮30分鐘,凝集素就會被破壞。
- 罐頭芸豆已經煮過,無需進一步處理即可食用。
食物中的黴菌毒素(Mycotoxins)
在農作物生長或儲存期間,黴菌或真菌可能會染某些食物,有某些黴菌和真菌會產生毒素,如果吃了被它們汙染的食物就會生病。
真菌毒素(Mycotoxins)
真菌毒素(Mycotoxin),又稱黴菌毒素,泛指由真菌合成、對人類或其它動物有毒的次級代謝物,例如,黃麴毒素(Aflatoxins)、棒麴毒素(Patulin)、伏馬鐮孢毒素(Fumonisins)、赭麴毒素A(Ochratoxin A)、和脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON)。一種真菌可能分泌多種不同的真菌毒素,不同真菌也可能分泌同種真菌毒素。

圖片來源:https://www.fda.gov/food/natural-toxins-food/mycotoxins
- 這些能夠產生黴菌毒素的黴菌可能生長在許多食品上,例如穀物、乾果、堅果、玉米和香料。
- 黴菌生長可能發生在收穫前或收穫後。
- 大多數黴菌毒素化學性質穩定,可以在食品加工過程中倖存下來。
- 在食用高度污染的食品後會很快出現嚴重疾病甚至死亡的症狀。
- 長期接觸黴菌毒素對健康的長期影響包括誘發癌症(黃麴毒素誘發肝癌)、免疫缺陷等。
毒蘑菇(Poisonous mushrooms)
野生蘑菇全世界到處都有,而世界上最致命的蘑菇是「死帽蘑菇」(death cap mushroom)。據估計,只要半個蘑菇就含有足夠殺死一個成年人的毒素。

圖片來源:https://www.cbc.ca/news/canada/british-columbia/death-cap-mushroom-victoria-boy-poisoned-1.3802245
- 有些蘑菇有毒,根據所吃的野生蘑菇類型,可能會經歷較輕微的反應,例如,噁心或腹瀉,嚴重的反應包括昏迷和死亡。
- 一般的野生菇類可能含有多種不同的毒素,例如,蠅蕈醇(muscimol)和毒蕈鹼(muscarine),會導致嘔吐、腹瀉、精神錯亂、視力障礙、流涎和幻覺。
- 世界上最致命的蘑菇–死帽蘑菇:
- 外表類似人類通常食用的幾種食用蘑菇,增加了意外中毒的風險。
- 中毒症狀可能包括:嚴重腹痛、嘔吐、腹瀉和口渴。如果毒素損害腎臟、肝臟或中樞神經系統,中毒可能是致命的。
- 目前已知該物種含有2類主要毒素,均為多環胜肽,分佈在整個蘑菇組織中:毒傘肽(Amatoxin)與毒肽(phallotoxins)。
- 另一種毒素是鬼筆溶解素(phallolysin),它在試管實驗中表現出一定的溶血(破壞紅血球)活性。
- 烹飪不會降低其毒性,因此不要食用野生蘑菇。
記得,只從值得信賴的供應商購買市售蘑菇。
如何減少天然毒素對健康造成風險?
當談到天然毒素時,重要的是要注意它們可能存在於各種不同的農作物和食品中。通常在均衡、健康的飲食中,天然毒素的水平遠低於急性和慢性毒性的閾值。
- 不要假設某種東西是”天然的”,它就自動是安全的,一些已知的毒性最強的化合物都是天然來源的,例如,肉毒桿菌毒素(Botulinum toxin,BTX)、蓖麻毒素(Ricin)和河豚毒素(Tetrodotoxin)。
- 丟掉任何聞起來或嘗起來不新鮮或有異常味道的食物;
- 丟掉碰傷、損壞或變色的食物,特別是發霉的食物;
- 只吃販售的蘑菇或其它已明確無毒的野生植物。
References
1、Natural toxins in food
2、Natural Toxins in Food
3、Toxins found in food infected by certain molds or fungi
4、Naturally Occurring Plant Food Toxicants and the Role of Food Processing Methods in Their Detoxification
5、Natural toxins in vegetables and beans
6、Understanding Natural Toxins in Food
7、Natural toxins in fresh fruit and vegetables
8、Natural Toxins in Foods: what should you check for ?
9、How Do Plants Protect Themselves Against Animal Attacks?
10、Plants make our existence possible
11、Resource availability and plant antiherbivore defense
12、Tree diversity effects on leaf insect damage on pedunculate oak: the role of landscape context and forest stratum
13、Plant Responses to Herbivory, Wounding, and Infection
14、Roots under attack: contrasting plant responses to below- and aboveground insect herbivory
15、Effects of insect attack to stems on plant survival, growth, reproduction and photosynthesis
16、A systematic review of the direct and indirect effects of herbivory on plant reproduction mediated by pollination
17、Mechanisms of plant defense against insect herbivores